东祁连山高寒草甸种子库选手与种子雨研究 李春鸣著 9787030436191 pdf epub mobi txt 电子书 下载 2025

　　1 绪 论
　　土壤种子库是指土壤上层凋落物和土壤中存活种子的总和(Simpson，1989)。土壤种子是群落的重要组成部分，影响植被的发展趋势(Mole and Drake，1999)。土壤种子库作为植被天然更新的物质基础(Cohen，1966)可预测种群未来的发展方向及趋势(Williams et al.，2005)。在系统研究土壤种子库的早期，Chippindale和Milton就指出，具有土壤种子库的知识，对于解决在农业生产实践中出现的生态学问题，以及在研究土壤与种间竞争对种群影响的基本问题上将是很有价值的(Chippindale and Milton，1934)。对土壤种子库的研究在植被恢复与演替过程中有较深远的意义，可以帮助人类在环境治理与林业发展方面制订合理的政策与措施(刘旭等，2008)。土壤种子库的研究对生态学研究具有重要意义。
　　土壤种子库被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者。土壤种子库提供了一个“记忆”，种子寿命和休眠时间越长，生态学上积累的变异就越多，遗传变异的潜力就越大(冯秀等，2007)。
　　土壤种子库中先锋植物对生态系统的稳定性影响较大，先锋植物的物种多样性和丰富度直接预示着生态系统的恢复潜力度。当在生态系统中占据主导地位的草本及木本均是从外界侵入并发展起来的情况下，可以预示，原有的生态系统已经极大的不稳定，并且丧失原有植被的恢复力度(Martins and Engel，2007)。
　　很多的研究都已经证实了土壤种子库对植被恢复的积极作用。物种的再现部分取决于种子在土壤种子库里的持久性能，持久土壤种子库在植物群落恢复过程中具有重要地位(Vécrin et al.，2007)。
　　在种子成熟季节，种子依靠自身的重力和外界力量(风力等)散落到地面，Harper把在特定时间和特定空间从母株上散落的数量的种子称为种子雨(Harper，1977)。种子雨又称为种子流。种子雨中的“雨”表示数量多而集中，所以种子雨的含意是植物的传播体(包括果实和种子)像降雨一样，大量而集中地降落于地面(仲延凯等，1999)。种子雨中既有成熟种子，又有未成熟种子，还有死亡的种子(于顺利等，2007)。种子雨是植物种子扩散的开端，作为种群的输入源，将影响种群的结构组成和发展(邹莉等，2007)。
　　种子扩散是植物更新的关键阶段(Howe and Miriti，2000)，它影响种子密度、食率、种子与母树的距离、种子到达的生境类型及建成的植株将与何种植物竞争等，从而影响幼苗的存活和建成，终影响植物种群的生长和繁衍(Clark et al.，1999；李宏俊和张知彬，2001；Seidler and Plotkin，2006)。
　　一般而言，森林天然更新的成效取决于3个条件，即有无种源、有无种子发芽的条件和有无幼苗存活生长的条件。所以对于一个种群的发生发展，了解其有无种源、种子存活情况及种子库的数量动态具有重要意义(马万里等，2001)。森林的天然更新充分依靠自然的力量来实现森林生态环境的自然恢复，并且能够培育出合乎自然规律的高生物多样性和高生态质量的森林，而其育林成本大约只是人工更新造林成本的1/4，是一种低投入、高产出的森林培育方式(贾云飞和阳艳兰，2002)。而在森林更新动态中种子雨的生产、扩散及土壤种子库中种子的动态等均可能成为植物更新的限制因素(Dalling et al.，1998；Barnes，2001)。因此，研究种子雨的特征，对深入研究植物种群的更新对策、发展动态和植被恢复具有重要意义(王巍等，2000)。
　　另外，种子雨的研究也常和土壤种子库一起进行。在草原上，草原植物的种子以种子雨的形式降落到地面，储存于土壤种子库中，供第二年生长成为植物，草原植物靠这一过程更新繁殖。因此，对于草原来说，搞清种子雨的来源和降落具有重要意义(仲延凯等，1999)。
　　已经有大量关于土壤种子库的研究在高寒和北极地区展开(Chambers，1993；Diemer and Prock，1993；Onipchenko et al.，1998；Arroyo et al.，1999；Cavieres and Arroyo，2001)。关于高寒草甸土壤种子库和种子雨的研究报道较少(邓自发等，1997；邓自发等，2001；邓自发等，2003；马妙君等，2009；徐志伟，2004；旦正措，2010)。这些报道的研究内容主要集中于青藏高原的种子库和种子雨的大小及物种组成、动态，以及种子库和种子雨与地上植被之间的关系等几个方面的研究。
　　尚占环等(2006)对黄河源区 4 种不同退化程度的高寒草地进行了研究，结果表明，土壤种子库在实验室条件下萌发的种子数量，未退化草甸为 1194～3744 粒/m2，平均 2421.3 粒/m2；轻度退化草甸为5376～10 912 粒/m2，平均 7786.7 粒/m2；中度退化草甸为 2304～13 216粒/m2，平均8695.5粒/m2；重度退化草甸为4768～12 352粒/m2，平均8125.9粒/m2。
　　马妙君等(2009)采用幼苗萌发法研究了青藏高原东部高寒草甸封育和退化地区土壤种子库的差异，结果表明，两个样地总共有 10 161株幼苗萌发，退化样地土壤种子库种子密度(6105±153粒/m2)显著高于封育样地(3883±798粒/m2)，分属于55个物种，23个科。
　　邓自发等(2003)对青海海北小嵩草草甸土壤种子库的大小和物种组成进行了初步研究，结果表明，返青期和枯黄期小嵩草草甸土壤种子库单位体积(1.0m×1.0m×0.1m)分别有种子10 550粒和13 815粒，分属于 9 个科。其中，莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)和龙胆科(Gentianaceae)占优势，禾本科(Gramineae)所占比例较小。这些研究结果说明，高寒草甸拥有一个巨大的土壤种子库。
　　邓自发等(2003)对小嵩草草甸种子雨的大小和物种组成的研究结果表明，每平方米种子雨为 8436.4 粒，由 25 种植物组成，分属于 10个科，莎草科和禾本科所占比例较大。此结果说明青海海北高寒草甸种子雨数量也是较大的。
　　迄今为止，对于高寒草甸种子库和种子雨的动态只有邓自发等(2003)作过初步研究，其研究结果表明，小嵩草草甸在枯黄期种子库主要由24种植物组成，分属于9个科，平均单位体积(1.0m×1.0m×0.1m)有种子13 815粒；在返青期，种子库10 550粒，分属于9个科，物种组成与枯黄期的差异不大，但各物种所占比例发生明显变化。在种子雨组成的时间分布上，种子散布具有明显的季节性，主要集中在9月，8月30日至10月10日的3次调查数占种子总数的81.32%。
　　当前，对高寒草甸土壤种子库和种子雨研究的主要内容是：①种子库和种子雨的大小及物种组成；②种子库、种子雨和地上植被之间的关系；③种子库和种子雨在植被恢复中的潜力；④种子库和种子雨的动态。
　　综上所述，目前，对东祁连山高寒草甸土壤种子库和种子雨的研究还很少，长期的过度放牧及不合理利用，使得东祁连山地区的生态环境恶化严重。本研究对不同退化程度的天然草地、人工草地和新鼢鼠鼠丘、旧鼢鼠鼠丘的土壤种子库和种子雨的大小、物种构成、植物生活型与植物功能群及其动态，以及土壤种子库、种子雨和地上植被相互之间的关系进行了系统研究，探索了土壤种子库和种子雨对东祁连山高寒草甸受损植被恢复和重建的潜在贡献。
　　本项目的研究成果可为充分利用土壤中的种子进行本土植物群落恢复、提高植被重建效率、减少外来物种入侵风险提供科学依据，对该地区及其类似生态区域的草地退化治理具有重要的现实意义，为东祁连山高寒草甸生态管理及植被恢复与重建提供了理论依据。
　　2 实 验 设 计
　　2.1 研究区概况
　　2.1.1 研究区域自然地理概况
　　研究样地位于青藏高原边缘的天祝藏族自治县金强河河谷，南北宽5～15km，东西长约30km，境内地形受马牙雪山和雷公山强烈隆起的影响，形成东西向的峡谷地带，西高东低。该地区为寒冷潮湿类高寒草地，气候寒冷潮湿，空气稀薄，太阳辐射强。甘肃农业大学实验站(海拔2960m)记录，年均温–0.1℃，1月平均气温为–18.3℃，7月为12.7℃，全年＞0℃积温1380℃。野生植物有120d左右的生长期，在气温高的7月仍有0℃以下的低温出现；年日照时数2600h；年降水量416mm，集中在7月、8月、9月，多为地形雨；水热同期；年蒸发量1592mm，约是降水量的3.8倍，春季常有旱象；无无霜期(李凤霞和张德罡，2005)。本研究共设置8个研究样地(表2.1)。
　　区内土层较薄，厚40～80cm，土壤pH为7.0～8.2，有机质含量高，为10%～16%。土壤从河漫滩、阶地至高山依次为亚高山草甸土、亚高山黑钙土、亚高山栗钙土、亚高山灌丛草甸土、高山灌丛草甸土。
　　2.1.2 研究区植物区系背景
　　金强河地区的植被属于青藏高原植物亚区。组成本区的种子植物约有384种，分属于50科168属。其中灌木有12科16属30种，以蔷薇科(Rosaceae)、杨柳科(Salicaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)植物为主；草本有354种，以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科等植物为主(于应文等，1999)。
　　依据气候-土地-植物综合顺序分类法，该区草地为寒冷潮湿高寒草甸类，草地型主要有珠芽蓼+嵩草型(Polygonum viviparum+Kobresia spp.)、禾草+杂类草型(grass+forb)、矮嵩草+珠芽蓼型(Kobresia humilis+ Polygonum viviparum)、线叶嵩草+龙胆型(Kobresia capillifolia+Genttiana spp.)(许鹏，1994)。
　　2.1.3 研究样地植物群落学特征
　　依据草地综合指标评价法和任继周提出的以草地植物经济类群和特征植物、地表状况、水土流失现象、土壤有机质和酸度为指标的综合判断法(任继周和朱兴运，1995；朱兴运等，1995)，以及中国科学院自然资源综合考察委员苏大学关于草地退化程度暂制订的分级与指标(孙吉雄，2000)(表2.2)确定4个不同退化程度的草地。

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