　　进化理论和自然选择理论是达尔文留给后人的不朽遗产。在研究进化和自然选择的过程中，他建立了一套抽象、普适的理论，也尽可能多地搜集了事实证据，从而为研究对象的所有关键特征做出合理的解释。《一场持久的论争：达尔文导读》通过探究达尔文最重要的著作《物种起源》《人类的由来》《人类和动物的表情》，马克·里德利向读者解释了，达尔文使用令人叹服的证据，究竟提出了什么问题，而他打算用抽象的推论来回答的问题又是什么。里德利带领读者走进达尔文的大脑——了解他的思维方式，理解他的观念和主张，见证他凭借智慧与坦率克服思想上的重重困境。

作者简介

　　马克·里德利（Mark Ridley），现就职于牛津大学动物学系，曾在亚特兰大的埃默里大学和剑桥大学任教。著有《孟德尔妖》（Mendel’s Demon）《进化论的问题》（The Problems of Evolution）《动物行为》（Animal Behavior），以及标准大学教材《进化论》（Evolution）等。他还编选了一部达尔文选集《进化论与达尔文的选择》（Evolution and A Darwin Selection）。

精彩书摘

　　第一章

　　『一场持久的论争』：《物种起源》之一

　　达尔文曾称《物种起源》为“一场持久的论争”，这场论争可以拆分为两个更易处理的部分。第一部分考虑的是，

　　现代生命形式是通过进化还是特别创造（ separate creation）形成的。达尔文支持的是进化论，并为之提供了理由和证据。不过，达尔文使用的说法是“兼变传衍”（descent with modi·cation）而非“进化”（evolution）。“进化”这一术语于 1859年达尔文著作出版后不久才开始为人们所使用。根据进化理论，地球上千奇百怪的生命形式 ——树和花、虫与鲸 ——都源自共同的祖先。这些祖先与它们的现代后裔间差别巨大。另一种观点是单独创造理论，或称特创论（creationism），对此达尔文提出了证据予以反驳。根据单独创造理论，现代生物与其祖先在外形上非常相似，且千奇百怪的现代生物都源自不同的而非共同的祖先。宗教版本的单独创造理论还声称，每一种生命形式都是上帝用超自然力量单独创造而成的。达尔文据理反对特创论，但不反对宗教；他否认不同物种起源不同的说法，但并不否认上帝的存在。

　　《物种起源》第二部分考虑的是何种过程导致进化发生。达尔文认为，被他称为自然选择（ natural selection）的过程就是进化发生的原因。他在书中分别论证了进化与自然选择，论证内容有重叠。《物种起源》的前几章，尤其是第三、四、六、七、八章，侧重对自然选择的论证，后几章（九至十四章）侧重对进化的论证；不过，你在该书的每一章里都会偶尔看到二者同时出现。

　　《物种起源》的前两章讨论遗传和变异。遗传（亦称为继承）指，后代在某些方面与父母相似：若父母的身高高于平均水平，其子女身高往往也会高于平均水平。自达尔文时代起，人们就一直在设法弄懂这种生物学机制，而它就是遗传的基础。如今，我们已知遗传是由基因和 DNA（脱氧核糖核酸）引起，但在达尔文那个时代，遗传机制还是未解之谜。变异指一个种群（或一个样本）中存在的个体差异。从下文节选的原书内容可看出，达尔文倾向于用“个体变异性”（individual variability）来称呼现代生物学家口中的“变异”（variation）。不过，这两种说法不涉及时间性，都指存在于同一物种内部的各种不同形态。从这个意义上说，人类的变异表现在个头儿、性格、肤色等各个方面，口语中通常称之为多样性（ diversity）。该词从动词“变化”（vary）衍生而来，通常指逐渐发生的改变。不过，现代生物学家都选择用“变异”来描述所有个体间的差异，无论其出现时间几何，而倾向于用“多样性”来描述物种间的差异。“生物多样性”则用于描述一切生物，从微生物到珊瑚礁，再到热带丛林。

　　达尔文的整个理论都构筑在遗传与变异的基础之上，因此他选择以此开篇。达尔文的理论离不开遗传：如果某一物种的新类型（即变异体）未能遗传给后代，那么进化就不会发生，自然选择就不会发挥作用。达尔文从农业变种与鸽类育种中搜集了相关证据，并借此证明了遗传与变异的存在。不过，这并非让现代读者与该理论进行初次接触的最佳方式。现代作家会选择从遗传学入手。我们与达尔文对进化理解的最大不同就在于遗传。在纯理论层面，达尔文的论证是天衣无缝的。他真正需要说明的是，遗传总会以某种方式发生，且变异真实存在。不过，人们现在对他就这两个话题的详尽论述已不再感兴趣了。

　　达尔文在第三章和第四章介绍了自然选择理论。首先，他将自己早期搜集到的关于遗传与变异的素材与将要讨论的理论联系起来，然后再给出自然选择理论的概述。

　　在进入本章的主题之前，我得先做些初步的阐述，以表明生存斗争如何与“自然选择”相关。在前一章里业已见到，在自然状态下，生物中是存在着一些个体变异性的；事实上，我知道，对此从来就未曾有过任何的争议。把一些悬疑类型称作物种，还是亚种，抑或变种，对于我们来说，都无所谓；譬如，只要承认任何显著的变种存在的话，那么，无论把不列颠植物中两三百个悬疑类型列入哪一个阶元，也都无伤大雅。然而，光知道个体变异性的存在以及某些少数显著变种的存在，作为本书的基础尽管是有必要的，但无助于我们去理解物种在自然状态下是如何起源的。

　　生物组织结构的这一部分对另一部分及其对生活条件的所有巧妙的适应，此一独特的生物对于彼生物的所有巧妙的适应，这些是如何臻于至美的呢？我们目睹这些美妙的协同适应，在啄木鸟和槲寄生中，最为清晰；仅仅略逊于如此清晰的，则见于附着在哺乳动物毛发或鸟类羽毛上的最低等的寄生虫、潜水类的甲壳虫的结构、随微风飘荡的带有冠毛的种子；简言之，我们看到这些美妙的适应无处不在，在生物界随处可见。

　　再者，可以作如是问：在大多数情况下，物种间的彼此差异，显然远远超过同一物种里的变种间的差异；那么，变种（亦即我所谓的雏形种）最终是如何变成实实在在的、独特的物种的呢？一些物种群（ groups of species）构成所谓不同的属，它们彼此之间的差异，也大于同一个属里的不同物种间的差异；那么，这些物种群又是如何产生的呢？诚如我们在下一章里将更充分地论及，所有这些结果可以说盖源于生存斗争。由于这种生存斗争，无论多么微小的变异，无论这种变异缘何而生，倘若它能在任何程度上、在任何物种的一个个体与其他生物以及外部条件的无限复杂的关系中，对该个体有利的话，这一变异就会使这个个体得以保存，而且这一变异通常会遗传给后代。其后代也因此而有了更好的存活机会，因为任何物种周期性地产出的很多个体中，只有少数得以存活。我把通过每一个微小的（倘若有用的）变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以昭示它与人工选择的关系。我们业已看到，通过累积“自然”之手所给予的一些微小但有用的变异，人类利用选择，确能产生异乎寻常的结果，且能令各种生物适应于有益人类的各种用途。但是，正如其后我们将看到，“自然选择”是一种“蓄势待发、随时行动”的力量，它无比地优越于人类的微弱的努力，宛若“天工”之胜于“雕琢”。

　　这段引文首先区分了物种起源的两大主要内容——进化与自然选择，然后论述了变异（即“个体变异性”）及其与更高级群体间的关系。生物学家对生物进行了群体等级划分。“动物”和“植物”这样的群体等级范围最广，下一个等级则包括了脊椎动物、哺乳动物、灵长类动物、猿和人类等群体，最低一级通常就是物种（人类是一个物种）。不过，达尔文还提到了两个比物种还要低的等级——亚种和变种。它们并非截然不同的两个类别，它们所描述的都是物种内部某些独特且可识别的群体。“变种”一词他用得更多一些。同一品种的狗（鬈毛狗、等）或同一地理种族（ geographic race）都属于变种。在物种等级之上紧接着就是属。举个例子，人类的属是人属（Homo），其中包括了我们和一些业已灭绝的近缘物种。

　　能在两个生物个体间看到的那种差异就是个体变异，也是规模最小的变异。“变种”间的差异度则更大一些：两条只会在某些细节上存在差异，但与圣伯纳德犬之间就会存在更为显著的差异了。达尔文重视变异的原因在于，它能动摇特创论的根基。一些人认为每个物种都是经单独创造而成，他们往往也认为每个物种都是一种不同的生物类型，即与其他生物类型有着显著区别。不过，不同变种间差异程度也有所不同，有的可能类似，有的稍有不同，而有的甚至比不同物种的个体间差异还大。因此，物种间彼此毫无联系的想法是幼稚的。你若仔细观察，就会发现物种内部的变异能模糊不同物种间的差异。假如你是特创论者，正设法详细说明何种存在是经单独创造而成，那么你就会快速陷入绝望的困惑之中。物种、变种或个体变异是不是单独创造的呢？似乎任何答案都会显得武断，毕竟在差异程度上它们会有重叠。生物的存在形式并非截然不同的。

　　变异在自然选择理论中也很重要。在上述引文中可以看到，达尔文以有趣的方式和概括性的话语对这一问题做了说明。他问了两个问题：如何解释适应？如何解释持续的渐进式变化？若要提出关于进化动因的理论，就必然得面临这两个问题的考验。若无法解释适应与持续的渐进式变化，那么该理论就存在缺陷。

　　适应是生物学上的基本问题。达尔文（和现代生物学家）将其当作专业的技术术语使用，与其在口语中的用法稍有差异。在口语中，适应通常指逐渐发生的变化。我们可以说某人在“适应”新工作，即他们在调整自己的行为，以适应新的环境。而当达尔文谈论“一切巧妙适应”时，他指的是诸如手、眼等结构会根据某种生物的生活方式进化出与之高度契合的形态。以眼睛为例，它需要具备视物功能，而其内部由晶状体和感光细胞构成的光学结构便成就了它的这一功能。这就是所谓的适应。适应就是生物躯体（或行为）与其生存方式的高度契合。

　　适应是一种特殊的、高度非随机的自然状态，但凡发生必定事出有因，它不会自发或随机地出现。在达尔文之前，曾有许多人将其解释为上帝的超能力使然。大自然中的适应为证明上帝存在提供了主要的哲学论证之一，即设计论证（argument from design）。达尔文的自然选择理论令“上帝存在”这一假设失去了存在的必要，至少在解释自然界中的适应这个方面确是如此。

　　正如前面引文中的概述，以及我们将在第二、三章中进一步了解到的内容所言，自然选择确实成功解释了适应。不过，关于进化的理论还有很多，只是绝大多数都未能通过这第一个考验。举个例子，自达尔文以后，一些生物学家提出，进化会因特殊、罕见、巨大的基因改变——有时被称为大突变（ macro-mutation）——而发生跨越式的发展。 DNA的变化并没有产生适应这一特定倾向；变化结果或好或坏，其几率各占一半。（确实，在已经充分适应的生物身上，大的改变往往都是坏的。）进化的大突变理论无法解释适应，因此，在达尔文看来，该理论也倒在了第一道关卡上。

　　在某些方面，现代生物学家并没有如达尔文那般重视这第一关 ——该理论是否能解释适应，而且他们比达尔文更重视随机的渐进式变化。如今，自然选择和随机遗传漂变（random genetic drift）已被认可为导致渐进式变化的两大主要过程。也就是说，正如达尔文所言，自然选择并非导致进化的唯一原因；若某一基因（或某个 DNA片段）有两种同样优质的版本，且其中一种在世代繁衍过程中比另一种更加幸运，得以遗传给后代，那么也会导致进化的发生。人们对随机渐进式变化的重新重视得益于 DNA的发现。达尔文只了解肉眼可见的生物性状，所关注的也只是这些性状的进化。生物身上几乎一切显著、可见的属性都是适应，而且这些属性几乎无一例外地都是自然选择的结果。随机遗传漂变无法驱动适应性进化——因为据其定义就能知道，适应几乎都是非随机的。不过，事实已经证明，适应性进化只占 DNA渐进式变化的一小部分。而人类 DNA中真正具有编码作用的可能仅占 5%左右，余下的 95%可能（尽管尚未完全确定）主要是“垃圾 DNA”（junk DNA）：经复制，从父母传给子女的无害但基本没什么用处的 DNA。这些垃圾 DNA上出现的进化就是非适应性且随机的，它们不可能具备适应性，因为这些DNA无法为人体编码出任何东西。

　　达尔文与现代人之间这种从非随机进化到随机进化的重点转移，源自思维方式的转变，我们现在倾向于从 DNA改变的角度来思考进化。若达尔文也能像我们一样了解 DNA的话，他很可能也会认同，绝大多数进化都是由随机过程而非自然选择驱动的。举个例子，人类及老鼠的 DNA测序工作已基本完成，人类 DNA共含有约 30亿个碱基。 1亿年前，我们与老鼠的共同祖先还在恐龙的阴影中爬行，而在此后的 1亿年中，约六分之一（即 5亿个）的碱基发生了变化。不过，要让我们的哺乳类祖先进化为人，所需变化的碱基数量可能仅为 2500万个左右。相对的，在这 5亿个碱基中，差不多有 4.75亿个发生的是随机进化。自然选择仍然可以解释为什么我们的身体能进化得如此恰到好处，但如今，随机进化过程已不可避免地吸引了我们的大量关注。这与达尔文著书立说时的情况不同。

　　达尔文提出的第二个问题，即任何进化理论都要接受的第二项考验，是该理论能否解释渐进式变化。进化理论必须能够全面地解释生物多样性，如果它只能解释小规模的进化，或不同于地球生物模式的进化，那么这个理论就存在缺陷。生物多样性有一种分级模式，反映在其物种、属等等级的分类上。据推测，出现这一模式的原因在于，不同生物类型倾向于朝不同方向进化，即逐渐分异。就不同的生物类型而言，若其共同祖先距今较近，那么它们仍然相对类似；但若其共同祖先距今较远，那么它们之间的差异就会相对显著。因此，达尔文一直在寻求这样一种理论：不同生物类型逐渐向不同方向进化，甚至会迫使对方逐渐走上与自己不同的道路。达尔文在探讨“生存斗争”时的许多言论都源自他对这一理论的追寻。达尔文认为，最激烈的竞争存在于种群内部不同个体之间，而非不同的族群或物种之间，在这一理解上，几乎无人与他相似。正如我们将在下一章中了解到的，这一理解引领他得出了“性状分异原理”（principle of divergence），该原理便可解答他关于进化的第二个问题。本章引文最末处，达尔文提到了自然选择与人工选择之间的关系，这一点非常值得注意。人类会有选择地用那些产奶量高或羽毛亮丽的个体进行育种，培育出农业变种和家养变种（比如家鸽）。在这个话题上，达尔文是专家，他每次思考自然选择，都会反复用到这个类比。现代作家鲜少以这种方式介绍自然选择理论，很可能是因为现代人对此已越来越陌生了。但达尔文的读者会迅速被他带进这个世界，在这里，科学与农业间存在确凿无疑、无可争议的合作关系。

　　当年，人们对达尔文的进化论与自然选择理论反应不一。其实早在达尔文之前，进化（物种随时间发展逐渐改变）就已被多次提出，并流行多时。古希腊著作中便有相关论述，只是在此之后，该观点一直备受争议与批评。待到 19世纪初及中叶，公开认可进化的生物学家人数就趋近于零了；不过，到 19世纪末，公开反对进化的生物学家反倒成了少数：这一改变主要得归功于达尔文。诸多抑或绝大多数生物学家都认为，达尔文关于进化的论据令人信服。达尔文理论中的这种进化形式有别于其他进化理论，但这些差异仅在于细节；进化本身已经成为生物学主流的一部分。

　　自然选择理论则更具原创性。在达尔文之前，该理论虽有一些雏形，但并没有人将其研究透彻，故未产生实际影响。达尔文发现了自然选择如何发挥创造力，以及如何利用它从本质上解释所有的生物进化，这是前人想都未曾想过的。达尔文刚提出自然选择理论时，几乎无人理解，人们几乎一概选择了无视或抗拒。直到 20世纪上半叶，自然选择理论才逐渐受到生物学家的认真看待，到了 1950年前后，它可解释进化的理论地位才得到广泛接受。

　　实际上早在 19世纪 30年代末，达尔文就想到了自然选择理论，只是并未对外发表。他当时正打算以此为主题写一本巨著，但并不着急动笔。 1857年，达尔文收到阿尔弗雷德 ·拉塞尔 ·华莱士（ Alfred Russel Wallace，1823—1913）的一封信。二人的理论几乎一模一样。华莱士与达尔文一样，都是曾环游世界的英国博物学家。那封从马来亚寄来的信成了达尔文采取行动的诱因。华莱士在信中向达尔文介绍了自己构思的进化理论，与达尔文的理论不谋而合。 1858年，达尔文与华莱士共同发表了自然选择进化论，这也是该理论的首次公开。但论文并未引起重视。在此期间，达尔文开始对该理论不断加以充实，最终成果篇幅堪比一本书。他说这是为自己创作中的“物种巨著”所写的摘要。那篇所谓的摘要就是《物种起源》，它不但没有被忽视，还引发强烈轰动。作为自然选择进化论的主要作者和创始人之一，华莱士总是非常大方地将功劳算在达尔文身上；但我们应该记住，有这样一个人，达尔文的所有独创性观点，他几乎都想到了，在时间上也不输达尔文多少。

　　……

前言/序言

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　　西蒙· 克里奇利

　　纽约社会研究新学院

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